Aquí os dejo un interesante artículo sobre nuestros antepasados, lo nuestro no es andar por las ramas.
http://www.muyinteresante.es/ciencia/articulo/la-hija-de-lucytrepaba-a-los-arboles
¿Cuántas veces al día utilizamos las manos? ¿Se te ocurren tres acciones de tu vida cotidiana en las que no emplees las manos?
El origen de la mano humana.
Por David M. Alba, Salvador Moyá y Meike Köhler (febrero de 2005)
Una de las principales críticas a las que tuvo que hacer frente Darwin tras la publicación de El Origen de las Especies sostenía que la selección natural sólo podía eliminar los caracteres inadecuados, pero no crear las complejas adaptaciones que observamos en la naturaleza. Según esta crítica los estadios primeros, en sí mismos incompletos, no podían conferir la ventaja adaptativa que proporciona la estructura acabada. En ediciones posteriores del libro, Darwin rechazó la objeción apelando al principio de cooptación.
De acuerdo con el principio de cambio funcional, como se conoce también el de cooptación, en sus estadios iniciales la estructura habría desempeñado una función distinta; ahora bien, tal función del pasado habría sido, tiempo después, "cooptada", vale decir, reclutada para cumplir la misión actual. Para esa desconexión entre el origen de una estructura y su función actual, los paleontólogos Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba acuñaron en 1982 el término exaptación. Debía aplicarse a aquellas estructuras cooptadas, es decir, aquellas que en su origen o no desarrollaban ninguna función o desarrollaban una función adaptativa diferente de la que, andando el tiempo, cumplirían. Había, pues, que distinguir entre adaptaciones genuinas, propias de las estructuras que evolucionaron mediante selección natural para llevar a cabo su función actual, y exaptaciones.
Adaptación y exaptación
No resulta fácil saber cuándo nos encontramos ante una adaptación y cuándo ante una exaptación. En paleontología no podemos observar de un modo directo la función de una estructura, sino que hemos de inferirla a partir de la forma. Si interpretamos todas las estructuras como adaptaciones, podremos deducir la función de las estructuras fósiles a partir de la función que desempeñan en los descendientes. Pero si hemos de separar, de acuerdo con el principio de cooptación, función actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante: ¿cómo averiguar la función de una estructura en el registro fósil?
Para aceptar una hipótesis de adaptación en el registro fósil, señala George Lauder, se requiere, como mínimo, que exista una concordancia histórica entre el origen de la estructura y el inicio de una presión selectiva que favorezca la función en cuestión. En palabras de E. N. Arnold: "Queda descartada cualquier hipótesis de adaptación si aparece el carácter novedoso antes que el pertinente régimen selectivo". A menudo se confunde exaptación con adaptación, pese a la claridad del principio: si la aparición de la nueva forma y de la nueva función no coinciden, nos hallamos ante una exaptación.
Enunciadas tales premisas conceptuales, veamos su aplicación al origen de la mano humana, uno de nuestros objetos de estudio en el Instituto de Paleontología M. Crusafont de Sabadell. ¿Evolucionaron las proporciones de la mano humana en el sentido de una adaptación para la fabricación de herramientas? ¿O ya existían anteriormente para desarrollar una función distinta? Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos (Homo sapiens) presentan dos características distintivas principales, a saber, la locomoción bípeda y un grado elevado de encefalización. Ambas peculiaridades aparecieron en algún punto de la evolución humana después de que el linaje humano se separase del linaje de los grandes antropomorfos. El bipedismo se remonta como mínimo hasta nuestros ancestros australopitecos (género Australopithecus); la encefalización incrementada, a los primeros representantes del género Homo.
La aparición del bipedismo permitió que las extremidades anteriores, en particular las manos, quedaran liberadas de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la manipulación. A su vez, el elevado grado de capacidad de procesar información, asociado a un gran tamaño del encéfalo en relación con la masa corporal, posibilitó, en el curso de la evolución humana, no sólo usar, sino también fabricar, útiles cada vez más complejos, hasta desembocar en las muy tecnificadas sociedades actuales. Pero ello no se habría logrado sin una morfología adecuada de la mano humana, que permitiese una manipulación eficiente durante el uso y la fabricación de instrumentos líticos.
Pinzas de precisión
Entre las diversas características de la mano humana que facilitan la manipulación de útiles, destacan las proporciones; en particular, la gran longitud del pulgar con respecto a la longitud total de la mano. Tales proporciones son esenciales para realizar la "pinza de precisión de tipo humano". Los primates en general pueden llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisión y de fuerza. Mediante la primera, sujetan los objetos entre el pulgar y uno o más del resto de dedos de la mano. Mediante la pinza de fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la palma de la mano y el resto de dedos, con el pulgar sirviendo de mero soporte.
Las manos de los grandes antropomorfos, largas en comparación con las de los humanos, resultan ser una adaptación a la locomoción arborícola. Sirven para suspenderse de las ramas y trepar por los troncos. Tanto el orangután como los simios antropomorfos africanos presentan este patrón de manos largas con un pulgar corto. Por tanto, con los elementos de juicio disponibles, podemos suponer que la mano corta y el pulgar largo de los humanos constituyen una característica derivada de nuestro linaje, evolucionada a partir de un antepasado con proporciones de la mano más simiescas, más primitivas.
Las proporciones de la mano de los simios antropomorfos no les impiden utilizar, e incluso fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad que en cautividad; existen pruebas abundantes del uso de instrumentos por diversas especies de primates. En el caso particular de los chimpancés, se conoce incluso cierta variabilidad de un grupo a otro; además, son los únicos que no se limitan a aprovechar los objetos naturales encontrados, sino que los modifican. Mas, para esa fabricación de instrumentos toman tan sólo materiales orgánicos (ramas, por ejemplo), que no suelen dejar huella en el registro arqueológico.
Fabricación de útiles
La fabricación de instrumentos líticos y el uso de instrumentos secundarios (útiles para hacer útiles) corresponden de forma exclusiva a los humanos. El paleoantropólogo Randall L. Susman ha asociado las características morfológicas que permiten llevar a cabo una pinza de precisión de tipo humano con una mayor capacidad de manipular instrumentos. Más aún, erige esas características en "criterio de fabricación de instrumentos".
Si Susman tuviera razón, las proporciones de la mano humana deberían ser una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos, cuando menos. La hipótesis entra, desde luego, dentro de lo posible. Pero el principio de cooptación nos advierte de un error potencial: igualar la función actual de una estructura anatómica con su origen evolutivo. ¿Son las proporciones de la mano humana una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos? Para responder a esta pregunta, se requiere verificar el criterio de concordancia histórica, esto es, averiguar en qué momento evolucionaron las proporciones de la mano humana y en qué momento se originaron las presiones de selección impuestas por la fabricación de instrumentos líticos. Sólo el registro fósil puede suministrarnos tales datos.
Lo que dice el registro fósil
El registro fósil del comportamiento humano, o registro arqueológico, indica que las industrias líticas más antiguas documentadas datan de hace 2,5 millones de años. Por desgracia, a causa de la escasez de huesos de la mano de humanos fósiles, no se ha podido documentar todavía la transición evolutiva desde una mano simiesca hasta una mano humana. Por un lado, existen fósiles de la mano de Ardipithecus ramidus, uno de los miembros más antiguos reconocidos del linaje humano, hallado en Etiopía, pero aún no han sido publicados. Se cuenta también con una mano articulada, asociada a un esqueleto de Australopithecus africanus, recuperado en la cueva de Sterkfontein, aunque hasta la fecha sólo se han publicado informes preliminares. El espécimen manual más completo del registro fósil humano, el llamado O.H.7, procedente de la garganta de Olduvai, no presenta ni el metacarpiano ni la falange proximal del pulgar; no aporta, pues, suficiente información con que reconstruir las proporciones de la mano.
Quedan, por fin, los restos de la mano de Australopithecus afarensis (la especie del famoso esqueleto parcial de "Lucy"), desenterrados en el yacimiento etíope de A.L.333/333w. Entrañan un grave problema: los metacarpianos y falanges corresponden a varios individuos mezclados. Tal desorden ha dado pie a una doble interpretación de las afinidades morfológicas de la mano de Australopithecus. Para ciertos autores, incluido Susman, se trataría de una mano esencialmente simiesca y adaptada a la suspensión arborícola; además, al ser una mezcolanza de huesos de distintos individuos, no podrían determinarse las proporciones del pulgar. Para Mary W. Marzke y otros, la mano de Australopithecus afarensis mostraría algunos caracteres más cercanos a los humanos; el pulgar en particular sería más largo que en los grandes simios antropomorfos, sin alcanzar el tamaño de los humanos modernos y, por tanto, excesivamente corto para permitir la pinza de precisión yema con yema.
En cualquier caso, la mezcla de huesos constituía en sí misma un problema. Los partidarios de la hipótesis simiesca podían argumentar que las proporciones más humanas esgrimidas por los partidarios de la segunda hipótesis resultaban de la combinación aleatoria de los huesos.
Aleatorización
Los autores de este artículo resolvimos la objeción de la mezcla de huesos en un artículo reciente, aparecido en Journal of Human Evolution. Basamos nuestro estudio de las proporciones de la mano de Australopithecus afarensis en la reconstrucción de dos manos parciales (izquierda y derecha) atribuidas a un mismo individuo. Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la reconstrucción sólo le falta la falange media del dedo cuarto; ello nos permite comparar las proporciones manuales de Australopithecus afarensis con humanos modernos y grandes antropomorfos actuales.
El supuesto de que los huesos seleccionados pertenecen a un mismo individuo, y los descartados no, se fundamentó en la compatibilidad de tamaños y en la estrecha congruencia encontrada entre las facetas articulares. De ello podía extraerse una hipótesis verosímil de trabajo, pero no una demostración irrefutable. En efecto, la mayoría de los fósiles (además de los huesos de la mano hay otros restos óseos) no se encontraron en conexión anatómica; se hallaban dispersos por una ladera de pocos metros cuadrados. Hay representados restos de, al menos, tres individuos de tamaño grande y dos de tamaño pequeño.
Nuestra principal aportación consistió en haber demostrado estadísticamente (con una fiabilidad del 95%) que las conclusiones obtenidas suponiendo que los huesos empleados en la reconstrucción pertenecían a un mismo individuo seguirían siendo ciertas, aun cuando estos huesos perteneciesen todos a individuos distintos. Esta demostración estadística, clave para dar suficiente robustez a nuestras conclusiones, se llevó a cabo mediante la aplicación de un proceso de aleatorización a las técnicas estadísticas estándar empleadas.
En esencia, se acometieron los análisis no sólo con la mano compuesta de Australopithecus afarensis, sino también con una serie de manos "quiméricas" de humanos y grandes antropomorfos actuales. Las quimeras se generaron de una forma aleatoria, mediante la mezcla de huesos procedentes de muchos individuos distintos. A través de ese método pudo calcularse la probabilidad de obtener erróneamente las proporciones deAustralopithecus afarensis al mezclar aleatoriamente huesos correspondientes a individuos distintos. Cuando esta probabilidad no llegó al 5%, quedó estadísticamente descartada la posibilidad de que los resultados obtenidos se debieran al azar.
Se comparó la mano de Australopithecus afarensis con manos de hominoideos actuales (humanos, chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). En ese cotejo se tuvieron en cuenta la longitud relativa del pulgar y las proporciones globales de la mano. En el proceso de comparación se emplearon residuos alométricos, que permiten calcular la desviación de un individuo con respecto a la tendencia general de la muestra en cuanto al tamaño corporal; se sometieron los datos a un análisis de la varianza y análisis multivariante canónico, también llamado análisis discriminante.
En lo concerniente a las proporciones globales de la mano, Australopithecus afarensis se situó más cerca de los humanos que de los simios antropomorfos, aunque no sin diferencias estadísticamente significativas con los humanos actuales, una discrepancia explicable al tratarse de géneros distintos. El análisis de aleatorización confirmó tales resultados. Mostró, en particular, que, si se tiene en cuenta el grado de similitud con los humanos actuales, puede excluirse que las proporciones de tipo humano de la mano de Australopithecus afarensis se deban a la mezcla de huesos procedentes de distintos individuos. En lo concerniente al tamaño relativo del pulgar, Australopithecus afarensis también se aproximaba bastante a los humanos con un pulgar muy alargado, en comparación con los simios antropomorfos. También lo confirmó el procedimiento de aleatorización.
Atendiendo a la masa corporal, el largo pulgar de los humanos no resulta tanto de un alargamiento en términos relativos cuanto de un acortamiento del resto de la mano; idéntica explicación cabe ofrecer del pulgar de Australopithecus afarensis. Tales afirmaciones han de tomarse con cautela, dada la falta de conocimientos seguros sobre el tamaño corporal real de los fósiles; con todo, el análisis de aleatorización revela que sí podemos llegar, al menos, a conclusiones firmes respecto el acortamiento de la mano.
El hecho de que Australopithecus afarensis preceda en alrededor de un millón de años los primeros restos arqueológicos de industria lítica, fechados hace 2,5 millones de años, nos permite refutar la hipótesis de Susman. Según éste, las proporciones humanas de la mano evolucionaron en origen como una adaptación al uso y la fabricación de instrumentos líticos.
En efecto, queda patente que no se cumple el criterio de concordancia histórica entre el origen del carácter (las proporciones de la mano humana) y el comienzo de la presión selectiva pertinente (la fabricación de instrumentos líticos). Ello no excluye que se seleccionaran otras características de la mano humana para cumplir dicha función. Ahora bien, en lo concerniente a las proporciones de la mano, la fabricación de instrumentos líticos habría favorecido como máximo pequeños reajustes de las proporciones en cuestión. Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano humana constituirían una adquisición anterior a la fabricación de útiles de piedra, adquisición que habría sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva función. Con respecto a la fabricación de instrumentos líticos, las proporciones de la mano humana no serían una adaptación, sino una exaptación.
Origen de las proporciones de la mano humana
Una vez descartada la fabricación de instrumentos líticos, falta por resolver el origen de las proporciones humanas de la mano. De acuerdo con cierta hipótesis, que no puede comprobarse en el registro arqueológico, debería atribuirse a las presiones de selección impuestas por tipos de manipulación más complejos que los observados entre primates no humanos actuales. Razona la hipótesis que los homininos primitivos (los antecesores inmediatos de los humanos) habrían mostrado comportamientos instrumentales más complejos que los actuales chimpancés en libertad, incluyendo el uso y tal vez fabricación de útiles con materiales orgánicos. Esa argumentación introduce un escenario posible, aunque no necesario. Atendamos a los primates no humanos actuales. Las manos les sirven para un amplio abanico de diversas funciones locomotoras y manipuladoras. Desde nuestra perspectiva antropocéntrica se nos hace a veces difícil entender que, en los precursores del linaje humano, la manipulación pudiera estar desvinculada de la fabricación de instrumentos. No obstante, todos los primates utilizan sus manos para tareas muy dispares, desde el acicalamiento hasta la recolección y el procesado de alimentos. Esas operaciones, sin relación con las herramientas, requieren, sin embargo, movimientos complejos.
Si se quiere evitar caer en un razonamiento circular, hay que abordar el origen de la mano humana en un marco que trascienda la vinculación de la misma con el manejo de útiles. En ese nuevo enfoque, deberían considerarse otras actividades llevadas a cabo por los primates en contextos no locomotores y que implican una manipulación compleja.
Aunque los biólogos se empeñen en analizar por separado la evolución de cada carácter, no debe olvidarse que los organismos presentan un alto nivel de integración. Merced a ello, una misma estructura anatómica desempeña a menudo más de una función; en razón de ello también, presiones selectivas de distinta índole actúan a la vez sobre la misma estructura anatómica. Lo observamos en las manos: aunque manipulación y locomoción no sean funciones excluyentes, acostumbran implicar presiones selectivas distintas, si no opuestas.
Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una influencia más determinante y se reflejan directamente en la morfología de la mano. Las adaptaciones asociadas a la manipulación vienen condicionadas por las restricciones biomecánicas impuestas por la locomoción; con otras palabras: la locomoción podría impedir la adquisición de proporciones óptimas para una manipulación más eficiente. Los primates tienen las manos adecuadas para su tipo de locomoción. Dada la primacía de esa función, acometen como pueden la otra función, la de manipulación.
En los monos cuadrúpedos, las proporciones de la mano son en general más humanas (y por lo tanto, más eficientes para la manipulación), pues el cuadrupedismo terrestre favorece unas manos cortas. Pero en los gibones y orangutanes, con comportamientos locomotores arbóreos de tipo suspensor y trepador, se favorece una mano larga, menos adecuada para la manipulación; lo mismo se aplica a los antropomorfos africanos, que presentan un característico "andar de nudillos de tipo cuadrúpedo".
Sólo la adquisición de un bipedismo terrestre habitual, como encontramos en los humanos modernos, libera las manos de las fatigas locomotoras; quedan exclusivamente expuestas a la presión de selección relacionada con la función manipuladora.
Nuestra hipótesis
Desde los tiempos de Darwin viene admitiéndose una relación entre el bipedismo y la aparición de las aptitudes manipuladoras humanas. Nosotros proponemos la hipótesis de que las proporciones de la mano humana, incluida una longitud notable del pulgar, podrían haberse originado de las mismas presiones de selección que se pueden encontrar entre los primates no humanos actuales, una vez que las manos quedaron liberadas de demandas locomotoras al adoptar la locomoción bípeda.
La hipótesis se revela congruente con los datos anatómicos recabados de Australopithecus afarensis. Además de proporciones manuales de tipo humano, este australopiteco muestra ya muchas adaptaciones a un bipedismo habitual. Algunas de tales adaptaciones reflejan una menor eficacia para trepar a los árboles. Nuestra hipótesis concuerda también con otro aspecto de interés en Australopithecus afarensis: el incremento relativo de la longitud del pulgar no se obtuvo alargando el pulgar, sino reduciendo la longitud de la mano, que es lo que cabría esperar de una mano no sometida a una intensa presión de selección de tipo locomotor.
A propósito del tipo de cuadrupedismo terrestre en los antropomorfos africanos, podría aducirse que se privilegió un andar de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupedismo digitígrado por una razón de peso: para conservar una mano larga, exigida en el mantenimiento de comportamientos arborícolas ancestrales, pero poco adecuada para una manipulación eficiente. Muchas de las características bípedas de Australopithecus afarensisimplican ya un decremento en la eficiencia de la locomoción arbórea. Ello se hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la mecánica del bipedismo, pero desempeñan una función primordial en la locomoción arbórea.
Nuestra explicación encaja también con el descubrimiento de que Oreopithecus bambolii, un simio antropomorfo bípedo, que evolucionó en condiciones de insularidad en el Mioceno Superior de Italia, tenía un pulgar de proporciones humanas. Una vez más, la liberación de los requerimientos locomotores facilita la aparición de unas proporciones manuales de tipo humano como resultado de presiones de selección relacionadas con la manipulación, pero desligadas de la fabricación de instrumentos.Podéis leer más acerca de la evolución humana en el siguiente enlace:
http://evolucionhumana.freehostia.com/contenido.php?contenido=4
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